Diplozoon paradoxum

Autori: Steve Mullin i Tanya Dewey

Geografski raspon

Diplozoon paradoxumje parazit raznih ciprinidnih riba u Europi (i vjerojatno Aziji) (Schmidt & Roberts, 1989.).(Schmidt i Roberts, 1989.)

  • Biogeografske regije
  • palearktički
    • zavičajni
  • orijentalni
    • zavičajni

Stanište

Diplozoon paradoxumpojedinci parazitiraju razneciprinidribe, uključujući, ali ne ograničavajući se na:Abramise,Crvena,Gobio, iPhoxinus. To je pokazalo istraživanje u sjevernoj EngleskojDiplozoon paradoxumu potpunosti su izostajale od riba iz rodaLeuciscus(Wiles, 1968).(Wiles, 1968.)



  • Regije staništa
  • slatkovodni
  • Vodeni biomi
  • pelagični
  • bentoska
  • jezera i bare
  • rijeke i potoci
  • privremeni bazeni
  • Močvare
  • močvara
  • Močvara
  • knjiga
  • Ostale značajke staništa
  • poljoprivredni

Fizički opis

Odrasli primjerakDiplozoon paradoxumje dvije trajno spojene jedinke, spojene na ravnom fuzijskom mostu, tako da njihova tijela zajedno tvore H oblik (Wong & Gorb, 2013.). Odrasla osobaDiplozoon paradoxumizmjerena je duljina od 8 do 10 mm (Schmahl & Taraschewski, 1987.), a fuzijski most je 0,37 mm duljine (Wong & Gorb, 2013.). Ličinke, ili diporpa, o kojima je izvijestio Bychowsky (1957.), dugačke su otprilike 0,23 mm.(Bychowsky, 1957; Schmahl i Tarachewski, 1987; Wong i Gorb, 2013)



mazi me psa

Integument odDiplozoon paradoxumje relativno nepravilan u usporedbi s blisko srodnim vrstama, vjerojatno se može pripisati mnogim vakuolama i vezikulama. To je sincicij, dubine otprilike 2 do 6 um, s mitohondrijima koji često leže blizu baze (Schmahl i Tarachewski, 1987.).(Schmahl i Tarachewski, 1987.)

Jedinke u parenom paru imaju svaki svoj vlastiti prednji aparat za pričvršćivanje, koji se sastoji od dva bukalna sisala bočno od usta. Ovim sisaljkama pomažu skupine stanica žlijezde koje luče ljepljivu tvar. Usta se nalaze na prednjoj trbušnoj površini parazita, a prati ih bukalna šupljina, gdje je ždrijelo ovalnog oblika blago izbočeno (Halton & Jennings, 1965.). Vrsta također posjeduje razmjerno dugu trapeznastu ostrugu (Matejusova i sur., 2004.).(Halton i Jennings, 1965.; Matejusová, et al., 2004.)



Opisthaptor odraslih jedinki ove vrste, koristi četiri para stezaljki koje su raspoređene u paralelnim bočnim redovima na ventralnom stražnjem terminalnom kraju tijela. Na trbušnoj strani haptora nalazi se i mali par udica, iako se smatra da stezaljke igraju najvažniju ulogu u pričvršćivanju za podlogu. Stege su poduprte okvirom od sklerita, a perifernu potporu primaju rubni skleriti. Prednji kraj stezaljki je fiksiran, a stražnji je zglobni. Skleriti stezaljki prekriveni su slojem vlaknastog tkiva, debljine otprilike 0,01 mm (Owen, 1963.). Nedavne studije su pokazale da stege ostaju zatvorene zbog elastičnog materijala stezaljki, a ne zbog aktivne mišićne sile. Vjeruje se da se stezaljke otvaraju samo mišićnom silom, što je vjerojatno objašnjenje dugotrajnog fiksnog položaja odraslih jedinki. Postoji pozitivan odnos između sile potrebne za uklanjanje iz tkiva domaćina i tjelesne mase parazita. Omjer sile i mase je otprilike 246, što se smatra visokim među ostalim proučavanim vrstama beskralježnjaka (Wong & Gorb, 2013.). Svaka stezaljka može uhvatiti jednu ili dvije škržne lamele, iako je prva, najzadnja stezaljka ponekad manja od ostale tri (Wong & Gorb, 2013.). Sve stege opisthaptora D. paradoxum bile su iste veličine (Matejusova i sur., 2004.). U drugoj studiji koja se tiče abnormalnosti stezaljki za pričvršćivanje, presedan je bio da se sve stezaljke manje veličine smatraju abnormalnim (Sebelova i sur., 2002.). Stezaljke inerviraju svaka po dva živca, koji se oba račvaju i putuju jednom granom u stražnji, a jednom granom u prednji dio stezaljke, gdje se s obje strane pretjerano granaju i završavaju na distalnom vrhu sluznice tkiva. (Owen, 1963.). Također je vrijedno napomenuti da su Wong i Gorb (2013.) uočili da se svih osam stezaljki mogu otvarati i zatvarati neovisno jedna o drugoj.(Matejus i sur., 2004.; Owen, 1963.; Šebelová i sur., 2002.; Wong i Gorb, 2013.)

Sustav izlučivanjaD. paradoxumsastoji se od dvije različite vrste stanica, plamenih stanica i stanica kanala. Stanice plamena su flagelirane, a stanice kanala oblažu anterolateralno postavljene izvodne kanale. Sabirni kanali su isprepleteni po cijelom tijelu, a najveći su po broju u prednjim i stražnjim terminalnim regijama. Dijelovi stanica kanala koji oblažu izvodne kanale imaju trepetljike kako bi pomogli u transportu tekućine kroz kanal (Konstanzova i sur., 2016.).(Konstanzová, et al., 2016.)

  • Ostale fizičke značajke
  • ektotermni
  • bilateralna simetrija
  • Duljina raspona
    8 do 10 mm
    0,31 do 0,39 inča

Razvoj

Jaja parazita oviparusa imaju duge smotane niti na svojim krajevima (Schmidt & Roberts 1989.) i mogu se izleći gotovo deset dana nakon taloženja (Bychowsky, 1957.). Intenzitet svjetlosti i turbulencija vode, koji mogu biti uzrokovani mriještenjem domaćina ili aktivnošću hranjenja, pomažu u poticanju valjenja (Bychowsky, 1957.). Novonastali onkomiracidij je trepast, ima dva para stezaljki na opisthaptoru i dvije srednje velike udice koje su prilično velike i pomažu u kretanju i naseljavanju ličinke (Bychowsky, 1957.). Cilije su lokalizirane na tri mjesta na tijelu s pet različitih skupina stanica. Prva skupina cilija nalazi se na bočnim i dorzalnim površinama tijela, ispred male trake, ali ne i na prednjem kraju organizma. Druga skupina cilija, koja se sastoji od dva skupa stanica, počinje iza malog pojasa i nastavlja se na bočnim i dorzalnim površinama, sve dok ne dosegne prednji kraj opisthaptora. Treća skupina cilija nalazi se iza stražnjeg pričvrsnog aparata na bočnim i dorzalnim površinama životinje i nastavlja se straga do terminalnog kraja životinje. (Bychowsky, 1957; Llewellyn, 1963). Bychowsky (1957) je identificirao dvije temeljne faze aktivnosti ličinki, fazu slobodnog plivanja, koristeći cilije, i donekle pričvršćenu fazu u kojoj ličinka puzi kroz supstrat koristeći svoju muskulaturu. Vezanje za domaćina događa se u ranim fazama razvoja diporpa (faze ličinke specifične za ovu kladu parazita; Schmidt & Roberts, 1989.), često koristeći samo bukalne sisaljke (Kagel & Tarachewski, 1993.). Nakon što se pričvrsti na škržnu nit, ličinka gotovo odmah gubi cilije. Crv će se hraniti i rasti, stječući još jedan set stezaljki, dorzalnu papilu i trbušnu sisaljku, iza bukalne sisaljke. Rast i razvoj stezaljki odvija se redom, s prvim parom na krajnjem stražnjem kraju opisthaptora do četvrtog para na krajnjem prednjem kraju (Sebelova i sur., 2002.). Rast trećeg skupa stražnjih stezaljki kod jedne osobe može biti asimetričan, s jednom stranom opisthaptora s dvije stezaljke, a s druge strane s tri (Bychowsky, 1957.). Strukturne abnormalnosti poput opisthaptoralnih stezaljki mogu se pratiti do odstupanja u normalnom razvoju, često od embrionalnog stanja (Sebelova i sur., 2002.). Nakon parenja pigmentirane oči nestaju, a kako ličinke rastu jedna u drugu i spajaju se, dobivaju svoje konačne skupove stezaljki i rastu do svoje pune veličine. Rast jedinke odvija se prilično sporo, a nakon parenja se jako ubrzava. Ako se samostalne ličinke ne pare, propadaju do sljedeće zime. Spareni parovi brzo rastu i dostižu zrelost do proljeća sljedeće godine (Bychowsky, 1957.).(Bychowsky, 1957; Kagel i Tarachewski, 1993; Llewellyn, 1963; Schmidt i Roberts, 1989; Šebelová, et al., 2002)



  • Razvoj – životni ciklus
  • metamorfoza

Reprodukcija

Diplozoon paradoxumje oviparan, a proizvodnju jaja postižu samo upareni, potpuno zreli organizmi (Koskova i sur., 2011.; Bychowsky, 1957.). Dvije hermafroditne individue moraju se susresti i trajno spojiti svoja tijela kako bi postigle zrelost (Avenant-Oldewage & Milne, 2014.). Proizvodnja jaja je najveća u toplim mjesecima, od svibnja do lipnja, ali se nastavlja tijekom ljeta (Bychowsky, 1957.). Zimi se gotovo ne stvaraju gamete (Schmidt & Roberts, 1989.). Prema Zelleru (1872, kao što je navedeno u Bychowsky 1957), brzi razvoj jajnih stanica i vitelnih stanica odvija se u proljeće, zajedno s istovremenim porastom temperature. Umjetnim uvođenjem parazita i njegovog domaćina na toplije temperature formiranje jaja počinje otprilike petog ili šestog dana. Vitelne žlijezde su u bliskom kontaktu s crijevom većinom njegove duljine (Halton & Jennings, 1965.). Svaka larva diporpa razvija dorzalnu papilu i trbušnu sisaljku, iza bukalne šupljine. Kada se crvi pare, jedna jedinka pričvrsti svoju trbušnu sisaljku za papilu na dorzalnoj površini druge. Ovaj susret stimulira fuziju, sazrijevanje, a spolne žlijezde konačno dovršavaju razvoj (Schmidt & Roberts, 1989.). Prema Bovetu (1967, kao što je citirao Anderson 1974), nakon što se hermafroditske ličinke pare, vagina jedne jedinke otvara se u neposrednoj blizini sjemenovoda druge, što rezultira unakrsnom oplodnjom između odraslog, sraslog, sparenog para.(Avenant-Oldewage i Milne, 2014; Bychowsky, 1957; Halton i Jennings, 1965; Košková i sur., 2011; Schmidt i Roberts, 1989; Zeller, 1872)

zadihan stari pas
  • Ključne reproduktivne značajke
  • simultani hermafrodit
  • koji nosi jaja
  • Ulaganje roditelja
  • bez roditeljskog sudjelovanja

Životni vijek/dugovječnost

Infektivne fazeDiplozoon paradoxumimaju životni vijek od približno 10 sati (Bovet, 1967, kao što je navedeno u Anderson 1974). Diporpa stadij vrste sposoban je živjeti nekoliko mjeseci, kada se veže za domaćina, ali bez partnera, uginut će u zimskim mjesecima. Parovi u paru mogu živjeti od domaćina nekoliko godina (Schmidt & Roberts, 1989.).(Anderson, 1974; Bovet, 1967; Schmidt i Roberts, 1989)

Ponašanje

Studija obične deverike (Abramisova vrata) otkrili su da se broj parazita po domaćinu povećava sa starošću ribe, a da je opterećenje parazitima određeno s tri čimbenika. Prvo, Bovet (1967) sugerira da se odrasli primjerci trajno usidre za svoje domaćine. Zbog ovog trajnog naselja, jedan organizam traži određeni prostor na škržnim lamelama. Paraziti se natječu za prostor na škržnim nitima, a udruživanjem, za opskrbu krvlju iz koje dobivaju hranjive tvari. Prenapučenost ovog okoliša često će rezultirati neuspjehom organizma da pronađe partnera, ometajući sazrijevanje i sposobnost preživljavanja, ili neuspjeh organizma da se veže za supstrat. Drugo, starije ribe moraju s vremenom nakupiti više parazita, što rezultira većim opterećenjem. Treće, veća riba propušta veći volumen vode preko svojih škrga. Ako je ova voda zaražena, tada veće ribe imaju veće stope izloženosti infekciji (Anderson, 1974.). Iznadprosječne desnice D. paradoxum štetno djeluju na masu domaćina u zimskim i proljetnim mjesecima, potencijalno rezultirajući smrću domaćina. To se posebno događa tamo gdje se određene dobne skupine riba natječu za ograničene resurse. Različite faze razvoja parazita imaju različite preferencije mikrostaništa. Diporpe se najčešće nalaze na distalnom dijelu primarnih škržnih lamela, a često su pričvršćene za domaćina samo svojim prednjim krajem. Obično nesparene diporpe zatvaraju samo jednu sekundarnu škržnu lamelu s nerazvijenim opisthaptorom i znatno su manje ograničene u svojoj pokretljivosti. Međutim, odrasli pojedinci preferiraju bazalni dio primarnih škržnih lamela, a svaka stezaljka može stisnuti između jedne i četiri sekundarne škržne lamele (Kagel & Tarachewski, 1993.). Novija studija otkrila je da su monogenejci lokalizirani na škržnim filamentima 'čvrsto prianjaju uz škrge od strane opisthaptora, a također se koncentriraju u malim skupinama, bez preferencija u lokalizaciji između hemigrana ili škržnih lukova' (Yildirum & Uvner, 2012:246). Wiles (1968) je otkrio da stope infekcije odDiplozoon paradoxumbile su najveće u pokretnim vodenim tijelima, a najniže u stajaćim vodama kao što su ribnjaci i akumulacije. Poznato je da Diplozoon paradoxum inficira više od 30 vrsta ciprinidnih riba i nekoliko vrsta Cobitidae. Bychowsky (1957) tvrdi da one ne parazitiraju ni na jednoj ribljoj vrsti osim na predstavnicima ove dvije obitelji.(Anderson, 1974; Bovet, 1967; Bychowsky, 1957; Kagel i Tarachewski, 1993; Wiles, 1968; Yıldırım i Üvner, 2012)



  • Ključna ponašanja
  • parazit

Komunikacija i percepcija

Diporpa faza ove vrste posjeduje četiri oka, od kojih svako ima jedan rabdomer. Dva od ovih oka su bočno raspoređena na prednjoj središnjoj liniji, blizu leđne površine, i prekrivena pigmentnim štitom. U obliku su čašice i orijentirane su bočno. Ove oči nemaju čvrste leće niti kapljice ulja koje bi inače mogle poslužiti kao privremene leće. Jedna retinularna stanica povezana je sa svakim od ovih pigmentiranih očiju. Mišićna vlakna su u izobilju u blizini očiju, ali izravna artikulacija između tih struktura nije potvrđena. Oči bez pigmentnih štitova leže bočno od ždrijela i bliže površini tijela. I oni su rabdomereični i jako podsjećaju na drugi par očiju, osim što nemaju pigmentni štit. U ovim očima nije uočeno nikakvo vidljivo kretanje, ali se pretpostavlja da su korisne u dopuštanju životinji da se orijentira. Vjerojatno su bočne oči dobro opremljene za otkrivanje iznenadnih promjena intenziteta svjetlosti, a to se može povezati s percepcijom bacanja sjene ribe (Kearn, 1978.).(Kearn, 1978.)

kurac van patten hrana
  • Kanali percepcije
  • vizualni

Prehrambene navike

Ovi krvojedi paraziti se hrane negativnim tlakom kako bi usisali čep škržnog tkiva u bukalnu šupljinu natrag u ždrijelo, gdje dugotrajno opterećenje tkiva na kraju uzrokuje njegovo pucanje. Ova ruptura je samo posljedica negativnog tlaka, a ne potpomognuta je nikakvim izlučevinama žlijezda. Puknuto tkivo dopušta smanjenje količine krvi i nekih fragmenata tkiva.Diplozoon paradoxumutvrđeno je da nadopunjuje krvnu prehranu s promjenjivim količinama škržnog tkiva i sluzi. Hemoliza se događa gotovo odmah unutar usne šupljine, a nakon nje slijedi 'djelomična intraluminarna probava' unutar stražnjeg, bočno razgranatog crijeva. Ovo crijevo se proteže, kod svakog pojedinca, do fuzijskog mosta, gdje se spajaju crijeva dvaju organizama. U crijevima, 'topljive tvari apsorbira gastrodermis' (Halton & Jennings, 1965:266), a zatim se ostatak probave događa u unutarstaničnom prostoru. Nakon što su eritrociti lišeni korisnih nusprodukata, hematin ostaje u unutarstaničnom prostoru, što zahtijeva da organizam razgradi starije stanice. Ovaj proces vjerojatno rezultira razgranatom prirodom crijeva i ukazuje na nepotpunu evoluciju parazita prema krvnoj prehrani. Pozitivna nuspojava je da se ovim uništavanjem gastrodermalnih stanica oslobađaju intracelularni enzimi koji pomažu u ekstracelularnoj probavi (Halton & Jennings, 1965.).(Halton i Jennings, 1965.)



  • Primarna dijeta
  • mesožder
    • sanguivore
    • jede tjelesne tekućine
  • Hrana za životinje
  • krv
  • tjelesne tekućine

Predatorstvo

U ovom trenutku ne postoje informacije

Uloge ekosustava

  • Utjecaj na ekosustav
  • parazit
Vrste korištene kao domaćin

Ekonomska važnost za ljude: negativna

Monogenejci koji parazitiraju na škrgama često postaju ozbiljan problem u komercijalnim ribogojilištima i ozbiljan su problem u istočnoj i jugoistočnoj Europi. Prvi put uočeni ranih 1950-ih, patološki učinci ovih parazita mogu rezultirati smrtonosnim oštećenjem domaćina. Mnogi tretmani za monogenijazu mogu biti vrlo toksični i za ribe. Praziquantel je najučinkovitije sredstvo za ubijanje monogenih parazita, bez štetnih učinaka na domaćina (Schmahl & Taraschewski, 1987.).(Schmahl i Tarachewski, 1987.)

Drugi komentari

Iako je općenito vidljivo u prirodnoj boji uzorka, Halton i Jennings (1964.) pronašli su snažnu reakciju živčanog sustava na nespecifičnu esterazu, a ta je reakcija bila specifična zaDiplozoon paradoxum; uočeno je minimalno kod drugih vrsta monogenejaca. Koskova i sur. (2011.) dali su filogenetsko stablo temeljeno na RNA ITS, što je potkrijepljeno kariološkom analizom (Matejusova i sur., 2004.).(Halton i Jennings, 1964.; Košková i sur., 2011.; Matejusová i sur., 2004.)

Suradnici

Steve Mullin (urednik), Stephen F. Austin State University, Tanya Dewey (urednica), Sveučilište Michigan-Ann Arbor.